Neuroanatomie fonctionnelle ( publique ) Anatomie
Généralités et objectifs
La neuro-anatomie (Anatomie III) a pour objectif de connaître la morphologie générale du système nerveux central (S.N.C), les principaux rapports de l'encéphale et de la moelle épinière, et de s'initier à l'organisation anatomo-fonctionnelle du S.N.C. Cette connaissance sert de base à la compréhension de la physiologie du système nerveux, à l'acquisition des fondamentaux permettant de comprendre la sémiologie neurologique et les maladies du système nerveux, et facilite la lecture des explorations neurophysiologiques et de la neuro-imagerie (scanner, IRM).
La cellule de base du système nerveux est le neurone. Son mode de fonctionnement est pluricellulaire, l'information circule sous forme d'influx nerveux, et la transmission d'un neurone à l'autre se fait au niveau des synapses.
Le plan de cette neuro-anatomie fonctionnelle comprend : l'organisation générale du système nerveux, les voies sensitivo-sensorielles, les voies motrices, et l'organisation anatomo-fonctionnelle du cerveau.
Organisation générale du système nerveux
Le système nerveux se divise en plusieurs grands systèmes :
- Le système nerveux central (S.N.C) : comprend l'encéphale (cerveau, cervelet, tronc cérébral) et la moelle épinière.
- Le système nerveux périphérique (S.N.P) : comprend les nerfs rachidiens et les nerfs crâniens, ainsi que les plexus nerveux.
- Le système neuro-végétatif : correspond au système nerveux autonome.
Au niveau de l'organisation générale du système nerveux, on distingue :
- Les centres nerveux : le cortex cérébral et la substance grise médullaire.
- Les voies de conduction : les racines et les nerfs, ainsi que les faisceaux de substance blanche et les noyaux gris (SB + NYX).
Retenir la hiérarchie : Système Nerveux Central (encéphale + moelle épinière) / Système Nerveux Périphérique (nerfs rachidiens, nerfs crâniens, plexus) / Système Neuro-Végétatif (système nerveux autonome, lui-même divisé en sympathique et parasympathique).
Le cortex cérébral
Le cortex cérébral est caractérisé par son plissement, son épaisseur, sa stratification et sa striation.
Plissement et épaisseur
La surface de chaque hémisphère est irrégulière car elle est creusée d'un grand nombre de plis profonds ou scissures qui permettent d'individualiser des lobes (frontal, pariétal, temporal, occipital), chaque lobe étant lui-même délimité en circonvolutions par des plis superficiels ou sillons. Les scissures principales sont la scissure centrale (de Rolando), la scissure latérale (de Sylvius) et la scissure pariéto-occipitale.
L'épaisseur du cortex est maximale (4,5 mm) au niveau de la circonvolution pariétale, et minimale (1,2 mm) au niveau du lobe frontal.
L'épaisseur corticale est maximale au niveau PARIÉTAL (4,5 mm) et minimale au niveau FRONTAL (1,2 mm) — ne pas inverser ces deux repères.
Stratification : les deux grandes zones corticales
L'agencement des cytones (corps cellulaires) et des fibres se fait en couches parallèles à la surface du cortex. Le nombre de couches et les types cellulaires, variables d'une région à une autre, permettent de définir deux zones principales :
- Archipallium = allocortex : deux couches cellulaires.
- Neopallium = isocortex : six couches cellulaires.
Cytoarchitectonie : les six couches de l'isocortex homotypique
De la surface vers la profondeur, on décrit six couches :
| Couche | Nom | Épaisseur relative | Caractéristiques |
|---|---|---|---|
| 1 | Couche moléculaire ou plexiforme | 1/10 | Formée de nombreux axones et dendrites des couches sous-jacentes |
| 2 | Couche granulaire externe | 1/10 | Riche en neurones de petite dimension, pauvre en fibres |
| 3 | Couche pyramidale externe | 3/10 | Cellules pyramidales dont la taille augmente vers la profondeur ; fibres abondantes surtout dans sa portion externe |
| 4 | Couche granulaire interne | 1/10 | Riche en cellules, aspect dense, très vascularisée |
| 5 | Couche pyramidale interne | 2/10 | Grandes cellules pyramidales |
| 6 | Couche polymorphe | 2/10 | — |
Sur le plan fonctionnel, ces couches se regroupent en trois étages :
- Couches II à IV : étage de réception. La couche II reçoit des informations d'autres régions du cortex cérébral ; la couche IV reçoit des informations thalamiques. Les cellules de ces couches sont dites récepto-corrélatives.
- Couches III à V : étage d'émission. De la couche III partent des messages à destinée corticale ; de la couche V partent des messages à destinée sous-corticale (tronc cérébral et moelle épinière). Les cellules de ces couches sont dites effectrices.
- Couche I : étage de connexion de voisinage (avec les étages intra-corticaux sous-jacents).
- Couche VI : étage de relation entre les deux hémisphères ou entre circonvolutions voisines.
La couche IV reçoit les afférences thalamiques (réception) ; la couche V envoie les efférences vers le tronc cérébral et la moelle (émission) — c'est la clé pour comprendre l'organisation en couches du cortex.
Myéloarchitectonie
Le cortex contient divers types cellulaires envoyant pour la plupart leur axone dans la substance blanche. On distingue diverses sortes de fibres dans l'isocortex homotypique :
- Les fibres tangentielles, parallèles à la surface de l'écorce.
- Les fibres radiaires, perpendiculaires aux précédentes.
Les types de fibres corticales sont : les fibres afférentes (myélinisées ou non), les fibres efférentes, et les fibres d'association.
Les aires fonctionnelles de Brodmann
Les aires de Brodmann permettent de localiser les fonctions corticales :
| Fonction | Aire primaire | Aire secondaire / associative |
|---|---|---|
| Motricité | Aire motrice primaire : aire 4 | Aire psychomotrice : aires 6 et 8 |
| Sensibilité générale (somesthésie) | Aires primaires : 3, 1, 2 | Aire psychosensitive : aire 5 |
| Audition | Aire 41 | Aire psycho-auditive (secondaire) : aire 42 |
| Vision | Aire 17 | Aires psycho-visuelles (secondaires) : aires 18 et 19 |
| Gustation | Aire 43 (pied de la pariétale ascendante) | — |
| Olfaction | Aire septale (sous le bec du corps calleux) et aire entorhinale (extrémité antérieure de T5) | — |
Les aires du langage se répartissent en deux fonctions :
- Expression : orale (aires 44 et 45, aires de Broca) ; écrite (le pied de F2).
- Compréhension : orale (aires 42 et 22) ; écrite (aires 39 et 40).
Ne pas confondre les aires du langage : les aires de Broca (44-45) concernent l'expression orale, tandis que les aires 42 et 22 concernent la compréhension orale — deux fonctions bien distinctes bien que les numéros soient proches.
Systématisation de la moelle épinière
La substance grise médullaire est organisée, sur une coupe transversale, selon la classification de Rexed, qui décrit des couches (laminae) numérotées de I à X, de la corne postérieure vers la corne antérieure :
| Lamine(s) de Rexed | Correspondance classique |
|---|---|
| I | Zone de Lissauer |
| II + III | Substance gélatineuse de Rolando |
| IV + V | Noyaux de la tête |
| VI | Noyaux de la base (colonne de Clarke + colonne de Betcherew) |
Au niveau de la moelle, on distingue des zones fonctionnelles : zone somato-motrice, zone viscéro-motrice, zone viscéro-sensitive et zone somato-sensitive, ainsi que des noyaux (noyau de la base, noyau de la tête, substance gélatineuse de Rolando, couche zonale de Waldeyer) et la zone de Lissauer.
Un neurone sensitif périphérique (dont le corps cellulaire est situé dans le ganglion spinal) transmet l'information à un neurone d'association médullaire, qui la relaie soit localement (réflexe, via un neurone moteur situé dans la corne antérieure et sa branche motrice du nerf rachidien), soit vers l'étage supérieur par une terminaison axonale ascendante.
Les voies sensitivo-sensorielles
Les voies sensitivo-sensorielles se répartissent en deux grands groupes :
- Les voies sensitives des nerfs rachidiens, qui assurent la sensibilité générale du corps à l'exception de l'extrémité céphalique. Elles comprennent : la somesthésie (sensibilité générale), avec les voies de la sensibilité proprioceptive et les voies de la sensibilité extéroceptive ; et la sensibilité viscérale, avec les voies de la sensibilité intéroceptive.
- Les voies sensitivo-sensorielles des nerfs crâniens (I, II, V, VII bis, VIII, IX, X), assurant la sensibilité générale, spéciale et végétative de l'extrémité céphalique.
Les voies sensitives des nerfs rachidiens sont des voies à deux ou trois neurones, dites voies rapides, avec une somatotopie très précise et des récepteurs spécifiques au niveau des différentes parties du corps. Elles sont bien explorées par les techniques électrophysiologiques (EMG, VCN, PES) et par l'IRM d'activation.
La sensibilité proprioceptive
Les récepteurs spécifiques de la sensibilité proprioceptive se trouvent au niveau des structures articulaires et para-articulaires (tendons, ligaments, capsule articulaire, os — statesthésie, kinesthésie, pallesthésie, baresthésie) et des fuseaux neuro-musculaires. On distingue deux types : la sensibilité proprioceptive consciente et la sensibilité proprioceptive inconsciente.
La sensibilité proprioceptive consciente (voie lemniscale)
C'est une voie de conduction à trois neurones :
| Neurone | Localisation du corps cellulaire | Trajet de l'axone |
|---|---|---|
| Neurone 1 | Ganglion spinal | Dendrite périphérique au contact du récepteur spécifique ; l'axone passe dans le cordon postérieur ipsilatéral de la moelle épinière : faisceau de Goll (membre inférieur + tronc) ou faisceau de Burdach (membre supérieur + cou) |
| Neurone 2 | Noyaux de Goll et de Burdach, dans le bulbe rachidien inférieur (bulbe fermé) | Synapse avec les axones de N1 en respectant la somatotopie initiale ; l'axone croise la ligne médiane (décussation sensitive) et forme le ruban de Reil médian (lemnisque médial), qui traverse le tronc cérébral vers le thalamus |
| Neurone 3 | Noyau ventral postéro-latéral (V.P.L) du thalamus | Synapse avec les axones du ruban de Reil médian en conservant la somatotopie des fibres ; l'axone se projette vers les couches des grains (II et IV) du cortex somesthésique primaire (aires 3, 1, 2 de la circonvolution pariétale ascendante) |
Chaque région du corps est représentée sur le cortex somesthésique proportionnellement à son importance fonctionnelle : c'est l'homonculus de Penfield.
La voie lemniscale possède une collatérale inhibitrice pour la substance gélatineuse de Rolando : c'est le mécanisme du gate control (portillon), qui module les influx nociceptifs.
La sensibilité proprioceptive inconsciente (voies spino-cérébelleuses)
Ce sont des voies très rapides à deux neurones, dont le centre est le cervelet (paléocervelet). Elles proviennent des muscles, tendons, os, articulations et capsules, et renseignent les centres nerveux sur l'état de contraction musculaire et les attitudes posturales : elles interviennent dans la statique, la coordination du mouvement et la régulation du tonus musculaire. Elles sont au nombre de deux :
| Voie | Origine du 1er neurone | Trajet du 2e neurone |
|---|---|---|
| Voie directe : faisceau spino-cérébelleux dorsal (direct) de Flechsig | Afférences du tronc et du membre inférieur (pelvien) ; axone se terminant dans la colonne de Clarke (corne dorsale de la moelle) | Monte dans le cordon latéral homolatéral, chemine dans le pédoncule cérébelleux inférieur, se termine dans le cortex du paléocervelet (reste ipsilatéral) |
| Voie croisée : faisceau spino-cérébelleux ventral (croisé) de Gowers | Afférences du membre supérieur ; axone se terminant dans la colonne de Betcherew (corne dorsale de la moelle) | Croise la ligne médiane, monte dans le cordon latéral controlatéral, traverse le bulbe et le pont, recroise la ligne médiane au mésencéphale, pénètre le cervelet par le pédoncule cérébelleux supérieur (devient homolatéral par rapport à l'origine des afférences), se termine dans le cortex du paléocervelet |
Pour la moelle cervicale (C1-C8), le 1er neurone est dit « bulbopète » : ses fibres montent directement au noyau cunéiforme accessoire du bulbe sans passer par les colonnes de Clarke ou Betcherew, qui ne couvrent que certains niveaux médullaires (Clarke : C8-L2 pour Flechsig).
La sensibilité extéroceptive
Les récepteurs spécifiques de la sensibilité extéroceptive sont situés au niveau des revêtements cutanés et muqueux. On distingue deux types de sensibilité : la sensibilité tactile (épicritique et protopathique) et la sensibilité thermo-algique.
La sensibilité épicritique (tact précis)
Elle emprunte le même trajet que la sensibilité proprioceptive consciente : cordons postérieurs (faisceaux de Goll et de Burdach), décussation sensitive au bulbe, ruban de Reil médian, thalamus, puis cortex somesthésique primaire (aires 3, 1, 2).
La sensibilité protopathique (tact grossier)
| Neurone | Description |
|---|---|
| Neurone 1 | Corps cellulaire dans le ganglion spinal ; dendrite au contact du récepteur périphérique ; axone en ramification courte pénétrant dans la corne dorsale de la moelle épinière pour faire synapse avec le neurone 2 |
| Neurone 2 | Situé dans les noyaux de la tête ; son axone croise la ligne médiane en avant de la cavité épendymaire de la moelle et se place en avant et en dehors de la corne antérieure, formant le faisceau spino-thalamique ventral (ou faisceau spino-réticulo-thalamique) |
Les axones du neurone 2 remontent le long de la moelle et du tronc cérébral : 80% des fibres du faisceau spino-thalamique ventral font synapse avec la substance réticulée, et seulement 20% arrivent directement sur le noyau ventral postéro-latéral du thalamus, dont les axones se projettent sur les aires 3, 1, 2.
La sensibilité thermo-algique
| Neurone | Description |
|---|---|
| Neurone 1 | Corps cellulaire dans le ganglion spinal ; dendrite au contact du récepteur périphérique (chaleur, froid, douleur) ; axone en ramification courte pénétrant dans la corne dorsale de la moelle pour faire synapse avec le neurone 2 |
| Neurone 2 | Situé dans les noyaux de la substance gélatineuse de Rolando ; son axone croise la ligne médiane en avant de la cavité épendymaire et se place en dehors du faisceau spino-thalamique ventral, formant le faisceau spino-thalamique dorsal |
| Neurone 3 | Noyau ventral postéro-latéral du thalamus ; les axones se projettent sur les aires 3, 1, 2 selon une somatotopie très précise |
Cette voie thermo-algique reçoit des afférences inhibitrices au niveau médullaire provenant de la sensibilité épicritique : c'est la notion du portillon (gate control), qui explique pourquoi stimuler le tact fin peut atténuer la perception douloureuse.
Ne pas confondre les trois voies de la sensibilité générale : la voie lemniscale (proprioceptive consciente + épicritique) emprunte les cordons postérieurs et croise au bulbe ; les voies protopathique et thermo-algique empruntent le faisceau spino-thalamique et croisent au niveau médullaire, près de l'entrée de la racine postérieure.
Les voies optiques
La rétine comprend un épithélium sensoriel formé de cellules à cônes et de cellules à bâtonnets, puis deux relais neuronaux : le neurone 1 est le neurone bipolaire, le neurone 2 est le neurone multipolaire ou ganglionnaire. On distingue la rétine centrale (origine du faisceau maculaire) et la rétine périphérique (origine des faisceaux temporal et nasal), selon deux lois : la loi de la linéarité des cellules dans la rétine centrale, et la loi de la convergence des cellules dans la rétine périphérique.
Le nerf optique est formé par les axones des neurones 2 (cellules ganglionnaires), regroupés en faisceau maculaire et faisceau périphérique (temporal et nasal).
Le chiasma optique
Le chiasma optique est une bandelette blanche quadrilatère en forme d'X, où se réunissent les deux nerfs optiques, aux angles postérieurs de laquelle naissent les bandelettes optiques. Il est situé à la face inférieure du cerveau, en arrière du tubercule de la selle turcique.
À son niveau, les fibres optiques issues des rétines nasales se croisent, tandis que les fibres temporales restent du même côté (homolatérales). Les fibres du faisceau maculaire ont une double projection sur les deux bandelettes optiques.
Les bandelettes optiques et les radiations optiques
Au niveau des bandelettes optiques, on distingue plusieurs contingents de fibres :
- Fibres visuelles (80%) : font synapse dans le corps genouillé latéral (neurone 3).
- Fibres réflexes : se dirigent vers le noyau d'Edinger-Westphal, noyau du nerf moteur oculaire commun (III), impliqué dans le réflexe d'accommodation-convergence et le réflexe pupillaire.
- Fibres associatives : vers le pulvinar, avec projection corticale diffuse.
- Fibres végétatives : vers l'hypothalamus.
Les radiations optiques, issues du corps genouillé latéral, se terminent sur les aires visuelles (17, 18, 19), situées de part et d'autre de la scissure calcarine, à la face médiale du lobe occipital.
Selon le niveau de la lésion sur la voie optique, le déficit visuel diffère : une atteinte du nerf optique donne une cécité totale de l'œil correspondant ; une atteinte médiane du chiasma donne une hémianopsie bitemporale (fibres nasales croisées atteintes) ; une atteinte rétro-chiasmatique (bandelette optique, radiations optiques) donne une hémianopsie latérale homonyme controlatérale à la lésion.
Les voies motrices
L'acte moteur comporte deux composantes fondamentales : une composante volontaire (exécution), portée par le cortex moteur (aire 4) qui exécute les mouvements spécifiques, précédée par le cortex prémoteur (organisation des séquences motrices) et le cortex préfrontal (planification) ; et une composante automatique (involontaire), qui précède et accompagne le mouvement.
La voie de la motricité volontaire (voie pyramidale)
C'est une voie très rapide à deux neurones :
- Le neurone central : cellules pyramidales du cortex moteur (aires 4, 6, 8).
- Le neurone périphérique : situé dans le tronc cérébral (noyaux moteurs des nerfs crâniens) ou dans la corne antérieure de la moelle épinière.
La voie pyramidale comprend deux faisceaux, selon leur cible :
| Faisceau | Territoire |
|---|---|
| Faisceau géniculé (cortico-nucléaire) | Motricité de l'extrémité céphalique |
| Faisceau cortico-spinal | Motricité du cou, du membre supérieur, du tronc et du membre inférieur |
La somatotopie correspond à l'importance fonctionnelle d'un territoire du corps, représentée sur la surface corticale des circonvolutions frontale et pariétale ascendantes (homonculus moteur).
Le faisceau cortico-spinal
Cette voie motrice principale, responsable de la motricité volontaire, descend du cortex cérébral moteur (aire 4) en formant le faisceau pyramidal, qui traverse le bras postérieur de la capsule interne du cerveau et se dirige verticalement vers le tronc cérébral et la moelle épinière.
Dans la traversée verticale du tronc cérébral, au niveau de la moelle allongée (bulbe), le faisceau pyramidal, pour sa plus grande partie (9/10 des fibres), croise la ligne médiane (décussation pyramidale) et descend dans la moelle du côté opposé à l'hémisphère cérébral d'origine : c'est le volumineux faisceau pyramidal croisé, individualisé dans le cordon latéral de la moelle.
Un faible contingent de fibres motrices pyramidales (1/10) ne subit pas la décussation au bulbe et descend dans la moelle du même côté que son origine : c'est le faisceau pyramidal direct, placé dans le cordon ventral, le long de la fissure médiane de la moelle.
- Les axones du faisceau pyramidal croisé se terminent du même côté en s'articulant, dans la corne ventrale de la moelle, avec les motoneurones alpha à chaque neuromère.
- Les axones du faisceau pyramidal direct croisent à leur tour la ligne médiane à chaque neuromère et s'articulent avec les motoneurones de la corne ventrale du côté opposé.
Le faisceau pyramidal qui n'a pas croisé la ligne médiane au niveau du bulbe le fera finalement dans la moelle épinière : ainsi, toutes les fibres pyramidales finissent par croiser la ligne médiane, qu'elles empruntent le trajet direct ou le trajet croisé.
Le faisceau géniculé (cortico-nucléaire)
Son origine est la portion inférieure de la circonvolution frontale ascendante (aire 4 de Brodmann). Le neurone 1 est situé dans la couche pyramidale du cortex cérébral ; son axone forme le faisceau géniculé, qui chemine dans le genou de la capsule interne, puis dans le tronc cérébral, où il fait synapse avec le neurone 2, correspondant au noyau moteur des nerfs crâniens du tronc cérébral (III, IV, noyau masticateur, VI, VII, noyau ambigu), après avoir croisé la ligne médiane à chaque niveau.
Le système neurovégétatif
Le système neurovégétatif (système nerveux autonome) comprend deux composantes : le système sympathique et le système parasympathique. Il est organisé en trois neurones :
| Neurone | Localisation |
|---|---|
| Neurone central (N1) | Hypothalamus |
| Neurone pré-ganglionnaire (N2) | Tronc cérébral et moelle sacrée (S2, S3, S4) pour le parasympathique ; région intermédio-latérale de la substance grise médullaire (T1 à L2) pour le sympathique (orthosympathique) |
| Neurone post-ganglionnaire (N3) | Chaîne sympathique latéro-vertébrale pour l'orthosympathique ; ganglion pré-viscéral pour le parasympathique |
Le système sympathique a des effets globalement activateurs et de préparation à l'effort : dilatation de la pupille, relâchement des bronches, accélération du rythme cardiaque, inhibition du péristaltisme et des sécrétions digestives, stimulation de la production et de la libération de glucose, sécrétion d'adrénaline et de noradrénaline, inhibition de la contraction de la vessie, stimulation de l'orgasme.
Le système parasympathique chemine notamment via les nerfs crâniens III, VII, IX et X (nerf vague), ainsi que par les nerfs pelviens, et innerve l'œil, les glandes lacrymales et salivaires, le cœur, les poumons, le foie, la vésicule biliaire, l'estomac, la rate, le pancréas, l'intestin, le rectum, la vessie et les organes génitaux, via des relais ganglionnaires (ganglion ptérygopalatin, ciliaire, submandibulaire, otique, plexus autonome).
Ne pas confondre les deux composantes du système neurovégétatif : le neurone pré-ganglionnaire sympathique naît de la moelle thoraco-lombaire (T1-L2), alors que le neurone pré-ganglionnaire parasympathique naît soit du tronc cérébral (nerfs crâniens III, VII, IX, X), soit de la moelle sacrée (S2-S4) — c'est l'origine « thoraco-lombaire » contre « crânio-sacrée » qui distingue les deux systèmes.
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